Aarhus Universitets segl

Muslinger

I Den Danske Rødliste er 9 arter af muslinger blevet behandlet i 2022 efter IUCN´s rødlistekriterier (Moeslund et al. 2020 efter IUCN 2012aIUCN 2012b og IUCN 2019). Rødlistevurderingen omfatter alene de danske ”stormuslinger”, der lever i ferskvand. Således er 16 arter af bønne- og ærtemuslinger ikke vurderet, fordi der ikke findes tilstrækkelige data for langt flertallet af dem. Ligeledes er de 129 marine muslingearter ikke omfattet af rødlistevurderingen. De fleste behandlede arter af stormuslinger betragtes som en del af den danske natur, men to arter optræder tilfældigt eller er under etablering. Det har således været relevant og muligt at rødlistevurdere 7 af de 9 muslingearter.

Muslingerne er rødlistevurderet af Peter Wiberg-Larsen og kvalitetssikret af Stine Slotsbo.

Bedes citeret: Wiberg-Larsen, P., 2023. Muslinger 2022. Moeslund, J.E. m.fl. (red.): Den Danske Rødliste. Aarhus Universitet, DCE – Nationalt Center for Miljø og Energi. redlist.au.dk

Fotos ovenfor: Tilspidset malermusling (Linda Kjær Thomsen ©), flodperlemusling (Wikimedia Commons) og flad dammusling (Peter Leth ©)

2022 Vurderingsperiode
2023 Publiceringsår
154 Danske arter
9 Behandlede arter
7 Rødlistevurderede arter
3 Rødlistede arter
2 Truede arter
0 Regionalt uddøde arter

Rødlistestatus

Af de rødlistevurderede arter er 43 % rødlistede (3 arter) og dermed henført til en af de seks kategorier: Regionalt uddød (RE), kritisk truet (CR), truet (EN), sårbar (VU), næsten truet (NT) eller utilstrækkelige data (DD) (Figur 1). De truede arter, dvs. de kritisk truede, truede og sårbare arter, udgør sammenlagt 29 % (2 arter) af de rødlistevurderede arter. Der er således en lidt højere andel af rødlistede arter af muslinger end for den samlede rødlistevurdering i Den Danske Rødliste, mens andelen af truede arter er noget højere.

Af de 7 rødlistevurderede arter er:

  • 1 art (14 %) kritisk truet (CR) og har således ekstremt høj risiko for at uddø i den vilde natur. Det gælder flodperlemusling (Margaritifera margaritifera), der er beskyttet via Habitatdirektivets Bilag II og IV. Arten findes i dag kun i Varde å.
  • 1 art (14 %)  truet (EN) og har dermed meget stor risiko for at uddø i den vilde natur. Det gælder Bilag IV-arten tykskallet malermusling (Unio crassus), der er kendt fra 2 vandløbssystemer på Fyn og et på Sjælland.
  • 1 art (14 %)  næsten truet (NT), hvilket betyder, at de er tæt på at opfylde kriterierne for at være truede (kritisk truet, truet eller sårbar). Det gælder flad dammusling (Pseudanodonta complanata), der er stærkt fragmenteret i sin udbredelse med to grupper af forekomster i Jylland og Sjælland.                  
  • 4 arter (57 %) livskraftige (LC) og dermed i mindre fare for at uddø end de rødlistede arter. Det gælder fx stor dammusling (Anodonta cygnea), der findes i hele landet.

Endelig er 2 arter (22 % af de behandlede arter) ikke relevant (NA) at vurdere, da de optræder tilfældigt eller er under etablering. Andelen er relativt stor ift. de øvrige artsgrupper. Det drejer sig om vandremusling (Dreissena polymorpha) og quaggamusling (Dreissena rostriformis subsp. bugensis), der begge er naturligt hjemmehørende i regionen omkring Sortehavet, men er introduceret til store dele af Europa. 


Figur 1, muslinger. Oversigt over fordelingen af rødlistekategorier for de rødlistevurderede arter af muslinger for rødlisteperioden 2020-2030 (Wiberg-Larsen 2023) (figuren til venstre). I figuren til højre er vist det samlede resultat for de seneste vurderinger af alle arter i Den Danske Rødliste og ved fremsøgning også for de øvrige artsgrupper. I figurerne indgår syv rødlistekategorier: regionalt uddød (RE), kritisk truet (CR), truet (EN), sårbar (VU), næsten truet (NT), utilstrækkelige data (DD) og livskraftig (LC). De seks første kategorier (røde og gule signaturer) udgør tilsammen de rødlistede arter. De truede arter omfatter kategorierne kritisk truet (CR), truet (EN) og sårbar (VU). Arter, der ikke er relevante at vurdere (NA) eller ikke er vurderet (NE), indgår ikke i figurerne.

Udvikling i truethed

De danske muslinger er rødlistevurderet i Rødliste 1997, hvor flodperlemusling (Margaritifera margaritifera) og tykskallet malermusling (Unio crassus) blev behandlet og begge vurderet som ”sårbare” (VU). Vurderingerne byggede i øvrigt på et meget ufuldstændigt grundlag. De øvrige muslinger har ikke tidligere været rødlistevurderet.

Da muslingerne ikke har været rødlistevurderet i Rødliste 2019 og Rødliste 2010 har det ikke været muligt at beregne rødlisteindeks (RLI) for denne artsgruppe.

Aktuelle udviklingstendenser for rødlistede arter

Som en del af rødlistevurderingen har eksperten – på baggrund af tilgængelige data - vurderet de aktuelle udviklingstendenser for de rødlistede arter. For muslinger er trenden opgjort for blot tre rødlistede arter, hvoraf en er stabil og en anden vurderes at være i tilbagegang, mens udviklingstendenserne er ukendt for en art. Med så få vurderinger er det ikke muligt at sammenfatte en generel udviklingstendens for artsgruppen.

Levesteder

De danske arter af muslinger er knyttet til levesteder i både det ferske og marine miljø (se Figur 4a og 4b). De rødlistevurderede arter af stormuslinger findes i alene i ferskvand.

De rødlistede stormuslinger lever alle i vandløb (middelstore til store), og en enkelt (flad dammusling) også i større kalkrige søer. Flodperlemusling og tykskallet malermusling findes typisk på sandet bund med indslag af groft grus og sten. De livskraftige arter er i højere grad end de rødlistede knyttet til et bredt spektrum af levesteder, dvs. middelstore til store vandløb, søer og vandhuller. De behandlede arter lever på meget forskelligartede substrater: organisk materiale (detritus) og uorganiske substrater af forskellig tekstur (fx grus, sand, silt). De voksne stormuslinger lever alle af finpartikulært organisk stof i form af detritus og mikroalger, herunder fytoplankton. Muslingelarverne er derimod parasitter på forskellige arter af fisk; flodperlemusling kun på unge individer af laks og ørred, tykskallet malermusling (primært) på elritse og hvidfinnet ferskvandsulk, mens de øvrige arter udnytter væsentlig flere arter (fx aborre og diverse karpefisk).

I mellemstore og store vandløb er der mulighed for dannelse af strømrende, kantzone, bredzone og bagvande. Foto: Colourbox

Figur 4a, muslinger. Oversigt over fordelingen af levesteder (habitater) for arter af muslinger (figurerne til venstre). I figurerne til højre er vist det samlede resultat for alle arter i Den Danske Rødliste og ved fremsøgning også for de øvrige artsgrupper. I de øverste figurer er levestederne vist for de rødlistede arter (som andelen af artsgruppens samlede antal rødlistede arter) fordelt på de seks rødlistekategorier: Regionalt uddød (RE), kritisk truet (CR), truet (EN), sårbar (VU), næsten truet (NT) og utilstrækkelige data (DD). I de nederste figurer er vist levesteder for de livskraftige (LC) arter (som andelen af antal livskraftige arter), mens arter der ikke er relevante at vurdere (NA) eller ikke er vurderet (NE) ikke indgår i figurerne. ”Ikke angivet” omfatter vurderinger, hvor der ikke er foretaget en vurdering af levesteder. Da mange arter forekommer i flere typer af levesteder vil summen af andelene typisk overstige 100%.

Figur 4b, muslinger. Oversigt over fordelingen af kategorier af de substrater arterne lever på og de kulstofkilder arterne lever af for de rødlistede arter af muslinger (figuren til venstre). I figuren til højre er vist det samlede resultat for alle rødlistede arter og ved fremsøgning også for de øvrige artsgrupper. I figurerne indgår substrater og kulstofkilder for arter med en af følgende rødlistekategorier: regionalt uddød (RE), kritisk truet (CR), truet (EN), sårbar (VU), næsten truet (NT) og utilstrækkelige data (DD). Levesteder for arter, der er vurderet livskraftige (LC), ikke er relevante at vurdere (NA) eller ikke er vurderet (NE) indgår ikke i figurerne. Da nogle arter forekommer på flere typer af substrater og kulstofkilder, kan der indgå flere af disse end arter i figurerne. Da mange arter forekommer i flere typer af substrater, vil summen af andelene typisk overstige 100 %.

Trusler

De rødlistede muslinger er primært truede af forringelser og tab af levesteder.

I vandløb er reguleringer potentielt skadelige for de voksne muslinger, mens vedligeholdelse i form af oprensning og grødeskæring vurderes at være en mere reel trussel. De juvenile muslinger er mere sårbare end de voksne, fordi de lever nedgravet i vandløbsbunden af vandsystemet, og her er afhængige af tilstrækkeligt gode iltforhold. Tilførsel af let-omsætteligt organisk stof fra spildevand samt finpartikulært stof og okker fra oplandet vil bidrage til at sænke iltindholdet til kritisk lave værdier og derved kvæle de små muslinger. Endelig er muslingernes larver (glochidierne) helt afhængige af at kunne parasittere på egnede værtsfisk og her udvikle sig til små muslinger. Flodperlemusling kræver eksempelvis tilstedeværelse af helt unge laks/ørred, mens tykskallet malermusling i fynske vandløb primært kræver elritse som værtsfisk. De pågældende værtsfisk er typisk potentielt truede af habitatødelæggelse. Det er eksempelvis organisk forurening, regulering/oprensning og spærring af vandringsruter. 

I søer og damme er truslerne mod de tilknyttede stormuslinger primært dårlige iltforhold i de øvre dele af sedimentet, hvor de juvenile muslinger findes nedgravet. Især juvenile ægte malermusling (Unio pictorum( og tilspidset malermusling (U. tumidus) tilknyttet sandet bund er sårbare, mens Anodonta-arterne, der foretrækker mere organisk bund, er mere tolerante. For sidstnævnte synes overgødskning af levestederne relativt betydningsløs. Muslingelarverne hos de nævnte arter er afhængige af egnede værtsfisk, men spektret af disse er større end for flodperlemusling og tykskallet malermusling. Fysisk ødelæggelse af søer og vandhuller er potentielt en trussel, men nu til dags ikke i praksis.

Mere om muslinger

Antal arter i Danmark

Stormuslingerne er i Danmark repræsenteret ved primært to familier, Margaritiferidae (flodperlemuslinger) og Unionidae (maler- og dammuslinger), med i alt 7 arter. Dertil kommer 2 repræsentanter for Dreissenidae (vandremuslinger).

Om artsgruppen

Margaritiferidae (flodperlemuslinger) og Unionidae (maler- og dammuslinger) er kendetegnet ved deres 2 store skaller. Skallerne har tydelige hængseltænder hos flodperle- og malermuslinger, mens disse mangler hos dammuslingerne. Skallerne holdes sammen af to lukkemuskler, en i hver ende. Muslingerne har i forenden en kraftigt udviklet fod, som benyttes når de flytter sig. I forenden udmunder desuden to røråbninger (til hhv. ind- og udtag af vand), dannet af en kappe, beliggende op til skallerne. Inden for kappen findes indre og ydre lamellerede gæller. Muslingerne er som udgangspunkt særkønnede, og hos hunnerne benyttes de ydre gæller til opbevaring af æg og unger (glochidier), siddende i rørformede hulrum. Heri sker også befrugtningen, idet hannerne gyder deres sæd frit i vandet, hvorefter sæden føres ind i hunnerne, når disse tager vand ind. Selvom særkønnethed er reglen, optræder der også hermafroditter, fx hos flodperlemuslingen. De typisk ca. 0,2 mm store glochidier har to skaller holdt sammen af én lukkemuskel. Skalspidserne har kroge, som benyttes, når larverne fæstner sig til en værtsfisks gæller eller finner. Her indkapsles glochidien i værtens hudvæv (danner cyste), hvor den udvikles til en lille musling. Cystestadiet varer afhængigt af arten fra 14 dage til 8-9 måneder. Valget af værtsfisk varierer fra art til art; nogle arter som flodperlemusling og tykskallet malermusling kræver i Danmark hhv. laks/ørred (og kun helt unge individer) og elritse/hvidfinnet ferskvandsulk, mens de øvrige arters spektrum af værtsfisk er bredere. Ved afslutningen af cystestadiet, frigøres den lille musling, der derefter synker til bunds. Her lever den (juvenile stadium) nedgravet i de øverste få cm af bunden, og indtager små partikler af organisk stof via fimrehår på dens fod; partiklerne føres fra foden til tarmsystemet. Når den unge musling har vokset sig passende stor (nu voksen), placerer den sig i sedimentoverfladen, typisk med ånderørene over denne, og bliver en filtrator. Det juvenile stadium varer i op til flere år hos flodperlemuslingen, der yderligere først bliver kønsmoden omkring 20 års alderen. Denne art er i øvrigt kendt for sin meget langsomme vækst og høje alder (over 100 år); også tykskallet malermusling bliver gammel, i Danmark over 60 år gammel. De øvrige arter har kortere juvenilt stadium og bliver ikke nær så gamle. Selvom filtrering af fødepartikler foregår hos de voksne muslinger, er supplerende fødeoptagelse via foden betydende hos fx Unio- og Anodonta-arterne.

De danske arter forekommer dels i vandløb, typisk større, dels i søer og vandhuller. Flodperlemusling og tykskallet malermusling forekommer kun i vandløb. De foretrækker sandede områder beliggende imellem områder med større sten eller groft grus. Alle de øvrige arter kan optræde i større vandløb, men også i stillestående vand. De to andre malermuslinger findes primært i større søers bredzone, hvor bunden er sandet, mens Anodonta-arterne også – og endda hyppigt – forekommer i vandhuller, hvor bunden består af mudder. Alle muslingerne lever af at filtrere organiske partikler (herunder mikroalger) fra vandet.

De voksne muslinger spreder sig kun relativt kort fra det sted, hvor de oprindeligt slog sig ned. Men fx tykskallet foretager mindre vandringer på tværs af vandløb for at gyde på helt lavt vand. For flertallet sker spredning primært med de værtsfisk, som muslingelarverne parasiterer på.

Vandremuslingerne er karakteristiske ved at fæstne sig til faste substrater (fx sten, grus, grene, andre større muslinger) ved hjælp af såkaldte byssustråde. Her sidder de og filtrerer spiselige partikler, primært fytoplankton, fra vandet. Muslingerne er særkønnede; hannernes sæd gydes frit i vandet og befrugter hunnerne. Her udvikles æggene til frit svømmende larver (veliger), der ”gydes”. Larvestadiet varer op til en måned, hvorefter larverne synker til bunds. Her sætter de sig fast som egentlige ”rigtige” muslinger. Ud af op til 40.000 larver produceret af en hun, overlever kun ca. 1%. Vandremuslingerne forekommer primært i søer, eller vandløb, der afvander disse. Quaggamuslingens oprindelige levested er store floder, hvor der udvikles fytoplanktonsamfund ligesom i søer.

Klassifikation

Rige

Dyreriget

Række

Molusca (bløddyr)

Underrække

Klasse Bivalvia (muslinger)

Orden

Overfamilie

Referencer

  • IUCN 2012a. IUCN Red List Categories and Criteria. Version 3.1. Second edition. Gland, Switzerland and Cambridge, UK: IUCN. 32 sider
  • IUCN 2012b. Guidelines for Application of IUCN Red List Criteria at Regional and National Levels. Version 4.0. Gland, Switzerland and Cambridge, UK: IUCN. 41 sider
  • IUCN 2019. Guidelines for using the IUCN red list categories and criteria, version 14. IUCN, Cambridge, United Kingdom.
  • Moeslund, J.E., Nygaard, B. & Ejrnæs, R. 2020. Manual til rødlistevurdering af danske arter 2020-2030. Aarhus Universitet, DCE – Nationalt Center for Miljø og Energi, 38 s. - Teknisk rapport nr. 188 https://dce2.au.dk/pub/TR188.pdf  

Margaritifera margaritifera Berglund

Flodperlemusling (Margaritifera margaritifera) er henført til kategorien kritisk truet (CR). Den findes i dag alene på en kort strækning af nedre Varde Å. Bestanden er givetvis lille, ligesom det er tvivlsomt om den stadig reproducerer sig. Der er således risiko for at bestanden uddør pga. alder. Arten forekom for omkring 100 år siden også i tilløbet til Holme Å, ligesom den var almindelig på større strækninger af hovedvandløbet. Artens historiske tilbagegang skyldes primært etableringen af Karlsgårde Elektricitetsværk i Varde Å, samt anlæg af talrige dambrug i selve Varde Å og Holme Å. Anlæggene medførte dels fysiske ændringer i vandløbene, herunder spærringer for muslingens værtsfisk laks og ørred, samt forurening i forbindelse med fodring af dambrugsfiskene.
Foto: Joel Berglund, via Wikimedia Commons

Unio crassus, Detva

Tykskallet malermusling (Unio crassus) er henført til kategorien truet (EN). Den findes i dag alene i 3 vandsystemer, blandt hvilke der kun forekommer reproduktion i et tilløb til Odense Å. Kun i Odense Å systemet er bestanden relativt stor, men aftagende. I Rydså består bestanden udelukkende af få meget gamle individer, mens der i Suså er en meget lille bestand. Arten er derfor i risiko for at uddø. Der er imidlertid iværksat en indsats for at ophjælpe bestanden i Odense og Suså systemet. Det sker primært ved genudsætning af den ellers uddøde hvidfinnede ferskvandsulk (en vigtig værtsfisk for muslingens larver) i Suså, samt elritser (også vigtig værtsfisk) samme sted, og endelig udsætning af elritser inficeret med muslingelarver i Sallinge Å, et tilløb til Odense Å, hvorfra arten tidligere er kendt. Malermuslingen var tidligere vidt udbredt i vandløb i Østjylland, Fyn og det sydlige Sjælland, men er forsvundet fra flertallet af kendte lokaliteter primært pga. omfattende forureninger.
Foto: Peter261504, via Wikimedia Commons

Stor dammusling (Anodonta cygnea) henføres til kategorien livskraftig (LC). Den er vidt udbredt i søer og vandhuller, ligesom de findes i nogle af vores store vandløb. Den findes over hele landet, og den synes at trives i selv ret næringsstofberigede søer og vandhuller. Den er vores største ferskvandsmusling med en længde op til over 15 cm.
Foto: Lars Bindholt ©